📚 Общая гистология: Введение, ткани и их компоненты

---

Источники материала:

• Текст лекции (копипаст)
• Аудиозапись лекции (транскрипт)

---

1. Введение в общую гистологию и основные понятия

1.1. Что такое гистология и ткань?

📚 Общая гистология — это раздел гистологии, изучающий развитие, строение и функции тканей животного организма.

📚 Ткань — это система клеток и их производных, обладающая общими принципами строения, а иногда и происхождения, и специализированная на выполнении определенных функций. Ткань представляет собой новый (после клетки) уровень организации живой материи.

1.2. Тканевые компоненты

Каждая ткань состоит из составных частей, называемых тканевыми компонентами. ✅ Виды тканевых компонентов:

• Клетки — главный, основной тканевый компонент. За счет деятельности клетки образуются остальные виды тканевых элементов.
• Межклеточное вещество — тканевый элемент, который синтезируется и секретируется особыми клетками и находится в составе ткани, составляя микросреду клеток.
• Симпласт — образуется путем слияния клеток и представляет собой участок протоплазмы, ограниченной плазмолеммой и содержащей большое количество ядер (например, скелетные мышечные волокна, симпластотрофобласт, остеокласты).
• Синцитий — совокупность клеток, соединенных друг с другом цитоплазматическими мостиками (например, развивающиеся мужские половые клетки).
• Постклеточные структуры — производные клетки, которые в результате дифференцировки утратили многие важнейшие признаки клеток (потеря ядра, разрушение большинства органелл), но приобрели свойства, позволяющие им в течение ограниченного времени выполнять специальные функции.
  • Примеры: эритроциты, кровяные пластинки, роговые чешуйки эпидермиса, волос, ногтей.

💡 Важно: Ткани — это не простая сумма клеток и неклеточных структур, а тканевая система, в которой составляющие тканевые компоненты тесно взаимосвязаны и взаимодействуют между собой.

1.3. Развитие тканей (Гистогенез)

Источником развития тканей являются эмбриональные зачатки. В свою очередь, эмбриональные зачатки развиваются из зародышевых листков (экто-, мезо- и энтодермы, мезенхимы) в процессе их дифференцировки. 📚 Эмбриональный гистогенез — процесс образования тканей в эмбриогенезе из тканевых зачатков.

✅ Механизмы гистогенеза:

• Деление клеток
• Рост клеток
• Запрограммированная гибель клеток (апоптоз)
• Межклеточные взаимодействия и адгезия клеток
• Детерминация
• Дифференцировка
• Эмбриональная индукция (направление гистогенетических процессов в определенное русло путем выделения одним зачатком веществ-индукторов, действующих на другой зачаток)
• Миграция клеток
• Сегрегация (избирательная сортировка) клеток

1.4. Детерминация и дифференцировка

📚 Детерминация — выбор направления развития; происходит в ходе развития тканей из эмбриональных зачатков и является процессом, закрепляющим («программирующим») свойственное каждой ткани направление этого развития. Она обеспечивается ступенчатым ограничением потенций клеток (их коммитированием). На молекулярно-биологическом уровне этот процесс осуществляется путем определения набора тех или иных генов, дифференциальная активность которых (в генетически идентичных клетках) и обусловливает их специфичность.

📚 Дифференцировка — стойкое структурно-функциональное изменение ранее однородных клеток, приобретение ими специфических черт строения для выполнения специфических функций.

• Молекулярно-генетические основы: синтез специфических и-РНК и на них – специфических белков.
• Морфологическая основа: образование специфических клеточных органелл.

1.5. Клеточная популяция и клеточный дифферон

Практически все ткани состоят из нескольких типов клеток. Кроме того, клетки каждого типа в тканях могут находиться на разных этапах зрелости - дифференцировки. 📚 Клеточная популяция — группа однородных по какому-либо критерию клеток, совокупность клеток данного типа. 📚 Клеточный дифферон — это совокупность клеток данного типа, составляющих ту или иную линию дифференцировки от стволовой до терминальной дифференцированной (зрелой) клетки; то есть это все клетки данной популяции, находящихся на разных этапах дифференцировки.

✅ Стадии клеточного дифферона:

1. Стволовая клетка — начальная клетка дифферона.
2. Полустволовые (коммитированные) клетки — могут дифференцироваться только в каком-то одном направлении; молодые и созревающие клетки.
3. Дифференцированные, функционально активные клетки — самая многочисленная часть дифферона.
4. Старые, функционально неактивные клетки и постклеточные структуры.

✅ Типы дифферонов:

• Полный дифферон — когда в ткани содержатся клетки всех этапов развития (например, эритроцитарный дифферон в красном костном мозге или эпидермальный дифферон в эпидермисе кожи).
• Неполный дифферон — когда в тканях содержатся только переходные и зрелые или даже только зрелые формы клеток (например, нейроны центральной нервной системы).

1.6. Стволовые клетки (СК)

Стволовые клетки занимают центральное место в клеточном гомеостазе организма, поскольку их основной функцией является восполнение естественной потери клеток, выполняющих специализированные функции.

📚 Определение СК: особая группа недифференцированных клеток, обладающих двумя фундаментальными свойствами:

• Способность к самовоспроизведению.
• Способность к дифференцировке в специализированные клетки.

✅ Основные свойства СК:

• Значительный пролиферативный потенциал, позволяющий им многократно делиться и сохраняться как популяция в течение, как правило, всей жизни организма.
• Способность к самоподдержанию: СК способны поддерживать постоянство численности своей популяции благодаря асимметричности их митозов: после деления стволовой клетки одна дочерняя клетка остается стволовой, сохраняя все свойства материнской клетки, а вторая дочерняя клетка под влиянием микроокружения дифференцируется в коммитированную клетку.
• Плюрипотентность — способность клеток одного и того же вида давать начало разным типам клеток и тканей.
• Большую часть своей жизни пребывают в состоянии покоя и делятся редко, но при необходимости вновь могут вступать в митотический цикл.
• Как правило, устойчивы к повреждающим факторам. Это качество обеспечивается плотной упаковкой хроматина, характерного для состояния митотического покоя; кроме того, во многих тканях СК защищены своим местоположением.
• Клетки небольших размеров, ядро занимает большую часть объема клетки (имеют высокое ядерно-цитоплазматическое отношение), в цитоплазме содержится небольшое количество органелл общего назначения.
• Для стволовых клеток характерен аутосинтетический тип обмена веществ: они синтезируют вещества только для собственных целей.

✅ Типы стволовых клеток:

• Эмбриональные стволовые клетки (ЭСК) — присутствуют только на ранних стадиях внутриутробного развития (бластоциста), имеют уникальные свойства – способность к многократному делению и воспроизведению всех типов клеток взрослого организма (такая особенность называется тотипотентность).
• Фетальные стволовые клетки — клетки плода.
• СК взрослого организма (соматические СК) — клетки различного типа, локализованные в специализированных тканях. Основная функция – постоянное воспроизводство зрелых специализированных клеток, они присутствуют в органах и тканях в качестве пула запасных клеток в течение всей жизни организма.

1.7. Дифференцированные (специализированные) клетки

📚 Дифференцированные (специализированные) клетки — это клетки, которые приобрели окончательные черты строения, необходимые для выполнения специфических функций. ✅ Характеристики:

• Сильно развитая цитоплазма, в которой преобладают специфические для каждого вида клетки органеллы.
• Определенное соотношение между гетеро- и эухроматином ядра.
• Определенные черты поверхности клеток и др.

1.8. Классификация клеточных популяций (по способности к обновлению)

1. Обновляющиеся популяции: характеризуются постоянным обновлением: сколько клеток гибнет, столько и появляется новых за счет делений и специализации стволовых и малодифференцированных клеток.
2. Растущие популяции: способны не только к обновлению, но также к росту, увеличению массы ткани за счет увеличения числа клеток и их полиплоидизации (например, клетки печени, слюнных желез).
3. Стабильные популяции: не способны к делению и обновлению, поскольку в ходе гистогенеза стволовых клеток в ткани не остается (например, нейроны и кардиомиоциты млекопитающих).

1.9. Тканевой гомеостаз и регенерация

📚 Тканевой гомеостаз — процессы, направленные на поддержание постоянства структурно-функциональной организации ткани во взрослом организме. ✅ Включает:

• Поддержание необходимого нормального количества клеток и объема межклеточного вещества.
• Поддержание дифференцировки клеток.
• Оптимальный обмен веществ и энергии.
• Поддержание нормального уровня физиологической регенерации, как на клеточном, так и на внутриклеточном уровне.

📚 Регенерация — это способность клеток, тканей, органов восстанавливать погибшие или утраченные части. ✅ Виды регенерации:

• Физиологическая регенерация: протекает в условиях нормы. В организме постоянно происходит старение и смерть клеток, и при помощи физиологической регенерации ткани поддерживают свое постоянство.
• Репаративная регенерация: возникновение новых или гипертрофия оставшихся компонентов ткани, ее восстановление в ответ на повреждение. Отличается большей интенсивностью проявлений по сравнению с физиологической.

✅ Уровни регенерации:

• Внутриклеточная регенерация: восстановление строения клетки происходит за счет увеличения числа (гиперплазии) и размеров (гипертрофии) сохранившихся органелл.
• Клеточная регенерация: обеспечивается путем деления камбиальных или сохранившихся клеток, увеличения их числа, в результате чего происходит замещение погибших клеточных компонентов ткани.

1.10. Основные типы тканей

В результате процессов клеточного деления, дифференцировки и специализации из одной клетки – зиготы – возникает пять основных типов тканей, различающихся по своему происхождению, строению и функциям:

1. Эпителий
2. Кровь и лимфа
3. Соединительные ткани
4. Мышечные ткани
5. Нервная ткань

2. Эпителиальные ткани. Железы

2.1. Общая характеристика эпителиальных тканей

📚 Эпителиальные ткани — группа тканей различного происхождения, которые покрывают или выстилают все поверхности тела (покровные эпителии) или специализированные на выполнении секреторной функции (железистые эпителии). Состоят из клеток, называемых эпителиоцитами.

• Покровные эпителии выстилают покровы тела и все полостные и трубчатые структуры организма. Эпителий всегда образует границу между внешней и внутренней средой организма или различными биологическими средами.

✅ Общие признаки эпителиальных тканей:

• Единый пласт клеток: с минимальными межклеточными пространствами и отсутствием межклеточного вещества.
• Расположение на базальной мембране:
  • Базальная мембрана — тонкая пластинка межклеточного вещества, которая связывает эпителиальную ткань и подлежащую соединительную ткань. Образована компонентами, вырабатываемыми обеими тканями.
  • Функции базальной мембраны: эластическая опора, поддержание архитектоники и поляризации, избирательный барьер, роль в развитии и регенерации.
  • ⚠️ В норме препятствует росту эпителия вглубь соединительной ткани; при злокачественных опухолях эта функция теряется (инвазивный рост).
• Прочные межклеточные контакты: Эпителиоциты прочно соединены между собой адгезивными межклеточными контактами (опоясывающие десмосомы, точечные десмосомы, полудесмосомы), а также изолирующими (zonula occludens) и коммуникационными (нексусы) контактами и интердигитациями.
  • Типичные контакты — десмосомы, соединяющие клеточную мембрану с кератиновыми промежуточными филаментами цитоскелета, обеспечивая устойчивость к растяжениям.
  • Базальная поверхность эпителиоцитов прикреплена к базальной мембране с помощью полудесмосом.
• Полярность: Особенно хорошо выражена в однослойных эпителиях, где апикальная (верхушечная) и базальная части клетки отличаются структурно и функционально.
  • Апикальная поверхность: может иметь микроворсинки и реснички. Функции: всасывание питательных веществ и/или выведение секреторных продуктов.
  • Базальная часть: содержит транспортные системы для ионов, аминокислот, глюкозы. Плазмолемма может образовывать глубокие складки (инвагинации) с митохондриями (базальная исчерченность). Функция: обмен веществами с внутренней средой.
  • В многослойных эпителиях клетки глубоких (базальных) слоев морфологически и функционально отличаются от поверхностных.
• Отсутствие кровеносных и лимфатических сосудов: Доставка питательных веществ и выведение продуктов метаболизма осуществляется путем диффузии через базальную мембрану.
• Высокий уровень обновления и регенерации: Эпителиям присуща высокая способность как к физиологической, так и к репаративной регенерации.
  • Восстановление происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток (в однослойных — мозаично, в многорядных и многослойных — базальные клетки).
  • ⚠️ Обратная сторона активной пролиферации — высокая частота злокачественных опухолей эпителиального происхождения (рак, аденокарциномы).
• Специфические белки промежуточных филаментов: В клетках эпителиев это белки семейства кератинов.

2.2. Классификация покровных эпителиев

Классификация может быть основана на строении, функции, происхождении. Наиболее распространенной является морфологическая.

2.2.1. Морфологическая классификация

Учитывает:

• Количество слоев клеток:
  • Однослойные эпителии: все клетки лежат на базальной мембране.
    • Однорядные: все клетки имеют одинаковую форму, ядра лежат на одном уровне.
    • Многорядные (псевдомногослойные): образованы клетками различных типов и разной формы, но все клетки своей базальной частью касаются базальной мембраны. Ядра лежат на разных уровнях, создавая видимость многослойности.
  • Многослойные эпителии: на базальной мембране лежит один слой (базальный), остальные слои расположены выше.
• Форма клеток: (в однослойных — форма всех клеток, в многослойных — форма поверхностных слоев)
  • Плоские клетки: высота меньше ширины.
  • Кубические клетки: высота равна ширине.
  • Призматические (столбчатые) клетки: высота превышает ширину.
• Специализация клеток:
  • Реснитчатый эпителий: клетки с ресничками на апикальной поверхности.
  • Каемчатый эпителий: клетки, специализирующиеся на адсорбции, имеют многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности, образующие щеточную каемку.
  • Секреторный эпителий: клетки выполняют секреторную функцию.

2.2.2. Типы покровных эпителиев (по морфологической классификации)

• Однослойный плоский эпителий:
  • Строение: плотно прилегающие, распластанные на базальной мембране клетки с центрально расположенными ядрами. Ширина значительно превосходит высоту.
  • Локализация:
    • Выстилка полостей тела (плевральной, перикардиальной, перитонеальной) — мезотелий.
    • Капсулы почечных клубочков, тонкая часть петли Генле в нефроне.
    • Внутренняя выстилка кровеносных, лимфатических сосудов и камер сердца — эндотелий.
    • Эпителий альвеол легкого.
• Однослойный кубический эпителий:
  • Строение: пласт клеток квадратной формы на поперечных срезах.
  • Локализация: извитые канальцы и собирательные трубочки в почках, протоки многих желез, покрывает яичник, передняя поверхность хрусталика, пигментированный эпителий сетчатки глаза.
• Однослойный призматический (столбчатый) эпителий:
  • Строение: высота клеток превосходит ширину. Ядра овальной формы расположены в базальной части.
  • Локализация: желудочно-кишечный тракт, пищеварительные железы, желчный пузырь.
  • Функции: защитная, секреция, всасывание.
  • Специализация: часто имеет микроворсинки (щеточная каемка) или реснички. Могут быть бокаловидные клетки, продуцирующие слизь (муцины).
• Многорядный (псевдомногослойный) эпителий:
  • Строение: пласт, содержащий клетки различной формы и размеров. Каждая клетка контактирует с базальной мембраной, но не все достигают поверхности. Ядра на разных уровнях.
  • Камбиальные клетки: расположены в зоне, прилежащей к базальной мембране, могут делиться и замещать другие клетки.
  • Специализация: может содержать бокаловидные и реснитчатые клетки.
  • Локализация: полость носа, носоглотки, трахеи, бронхов, многие отделы мужских половых путей.
• Многослойные эпителии:
  • Более эффективно противостоят механическим нагрузкам и изнашиванию. Толщина и морфология варьируют.
  • Многослойный плоский неороговевающий эпителий:
    • Локализация: влажные поверхности (полость рта, пищевод, млечные синусы, влагалище, роговица глаза).
    • Слои:
      • Базальный слой: низко-призматические клетки на базальной мембране.
      • Шиповатый слой: несколько слоев кубических клеток с выростами цитоплазмы («шипиками»), содержащими десмосомы.
      • Поверхностные слои: плоские клетки.
    • Обновление: за счет клеток базального слоя, которые делятся и перемещаются в более высокие слои.
  • Многослойный плоский ороговевающий эпителий:
    • Локализация: кожные покровы тела.
    • Основные клетки: кератиноциты — интенсивно обновляющиеся клетки, образующиеся в базальном слое, дифференцирующиеся и перемещающиеся вверх.
    • Ороговение (кератинизация): процесс образования и накопления в цитоплазме кератинов, превращение живых клеток в неживые роговые чешуйки.
    • Слои:
      • Базальный слой: самый глубокий, один ряд низко-призматических клеток. Функции: камбиальные элементы, связь с дермой (полудесмосомы), синтез цитокератинов.
      • Шиповатый слой: несколько слоев кератиноцитов неправильной формы. Отростки содержат пучки тонофиламентов, соединены десмосомами.
      • Зернистый слой: более тонкий, уплощенные клетки. Содержит пучки тонофиламентов, гранулы двух типов: кератосомы (липиды, образуют защитный слой) и зерна кератогиалина.
      • Блестящий слой: встречается только в толстой коже (ладони, подошвы). Бесструктурный, яркая эозинофильная полоска. Клетки утрачивают органеллы, ядро фрагментируется. Кератогиалиновые зерна образуют элеидин.
      • Роговой слой: плотно упакованные плоские роговые чешуйки. Каждая чешуйка окружена оболочкой из нерастворимых белков, обладает высокой механической прочностью и химической устойчивостью. Внутренняя часть заполнена роговым веществом (три разновидности кератиновых белков). Обеспечивает непроницаемость и свободное слущивание (десквамацию).
  • Переходный эпителий (уротелий):
    • Локализация: мочевыводящие пути (почечные лоханки, мочеточник, мочевой пузырь).
    • Строение: зависит от степени наполнения органа мочой.
    • Слои: базальный (мелкие темные камбиальные клетки), переходный, поверхностный.
    • При растяжении форма клеток меняется (вытягиваются, уплощаются), но целостность пласта не нарушается.

2.2.3. Онтофилогенетическая (гистогенетическая) классификация

Отражает источники развития эпителия в эмбриогенезе:

• Эпидермальный тип: развивается из эктодермы и прехордальной пластинки. Включает многослойные или многорядные эпителии (эпидермис кожи, выстилка ротовой полости, пищевода, роговица глаза).
• Энтодермальный тип: происходит из энтодермы. Имеет однослойное строение (выстилка желудочно-кишечного тракта, связанные железы).
• Целонефродермальные эпителии: развиваются из целомической выстилки и нефротома. К ним относятся мезотелий, эпителий нефрона, семявыносящих канальцев, выстилки маточных труб, матки, коркового вещества надпочечников.
• Ангиодермальный тип: представлен эндотелием. Является производным ангиобласта, дает начало выстилке кровеносных и лимфатических сосудов, а также сердца.
• Эпендимоглиальный тип: представлен эпендимной глией (ткань нейрального происхождения), выстилающей центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга.

2.3. Железистые эпителии

📚 Железистые эпителиальные ткани — образованы клетками-гландулоцитами, высоко специализированными на функции секреции.

• Секреция включает процессы внутриклеточного биосинтеза и выведения за пределы клетки макромолекул – секретов, обеспечивающих разнообразные специфические функции организма.
• Химическая природа секреторных продуктов различна (белки, липиды, углеводы+белки).

✅ Характеристики гландулоцитов:

• Ядро обычно светлое, с преобладанием эухроматина, одним или несколькими крупными ядрышками.
• Цитоплазма содержит развитый синтетический аппарат.
• Для белкового секрета: хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, много митохондрий (энергия), лизосом (удаление избытка). Секреторный продукт часто в виде гранул.
• Муцин-секретирующие клетки: вырабатывают вязкий слизистый секрет (муцины).
  • Примеры: бокаловидные клетки, клетки слюнных желез, желез желудка.
  • Строение: полярность, уплощенные ядра в базальной части (где грЭПС), развитый комплекс Гольджи над ядром, крупные секреторные гранулы в апикальной части.
• Для синтеза стероидов: хорошо развита агранулярная эндоплазматическая сеть (биосинтез липидов), многочисленные митохондрии с тубулярными кристами, липидные включения (запас холестерина).
  • Примеры: клетки коры надпочечника, яичника, семенников.
• Для продукции ионов:
  • Примеры: железы желудка (париетальные клетки), желчного пузыря, потовые железы.
  • Строение: многочисленные складки плазматической мембраны и микроворсинки (увеличение активной поверхности), разветвленные внутриклеточные секреторные канальцы. В складчатых зонах — мембранные ионные каналы, много митохондрий (АТФ).

2.3.1. Секреторный цикл

Процесс секреции в железистых клетках протекает циклически и включает четыре фазы:

1. Фаза поглощения исходных веществ: субстратов для синтеза секреторного продукта (аминокислоты, моносахара). Обеспечивается высокой активностью транспортных механизмов плазматической мембраны базального полюса клетки.
2. Фаза синтеза секрета: связана с деятельностью гранулярной ЭПС и комплекса Гольджи (для белковых секретов), агранулярной ЭПС и митохондрий (для липидов и стероидных веществ). Синтезированный продукт нередко «дозревает».
3. Фаза накопления секреторного продукта: проявляется нарастанием содержания секреторных гранул в цитоплазме гландулоцитов. Гранулы образуются в комплексе Гольджи. Располагаются у апикального полюса (экзокринные) или базального (эндокринные).
4. Фаза выведения секрета:
   • Наиболее часто — экзоцитоз содержимого секреторных гранул путем слияния мембраны гранул с плазмолеммой.
   • Некоторые секреты (стероидные, тиреоидные гормоны) выделяются путем диффузии. 💡 Фазы могут перекрываться (непрерывная секреция) или быть четко последовательными с фазой покоя (прерывистая секреция).

2.3.2. Классификация желез

✅ По числу клеток:

• Одноклеточные: бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы.
• Многоклеточные: большинство желез.

✅ По уровню организации:

• Входящие в состав органов: клетки островков Лангерганса, железы слизистых оболочек.
• Самостоятельные анатомические органы: печень, щитовидная железа, крупные слюнные железы.

✅ По направлению выведения секрета:

• Эндокринные (внутренней секреции): выделяют гормоны непосредственно в кровь.
  • Гормоны — вещества с высокой биологической активностью, циркулируют в крови в низких концентрациях, регулируют рост и деятельность клеток-мишеней (имеют специфические рецепторы).
  • Характерны обильная сеть кровеносных капилляров особого строения с повышенной проницаемостью.
  • Выводные протоки отсутствуют.
  • Дистантное воздействие: гормон секретируется в кровь, действует на удаленные клетки-мишени.
  • Паракринное воздействие: клетки диффузной эндокринной системы выделяют гормон в тканевую жидкость, действует локально на близлежащие клетки.
• Экзокринные (внешней секреции): выделяют секрет в просвет внутренних органов или на поверхность тела.
  • Состоят из:
    • Концевые (секреторные) отделы: состоят из железистых клеток, продуцирующих секрет.
    • Выводные протоки: связывают концевые отделы с покровными эпителиями, обеспечивают выделение секрета. Клетки протоков обычно не секретируют, но могут влиять на состав секрета (ионы, вода).

✅ По способу выведения секрета:

• Мерокриновые: без нарушения структуры клетки, путем экзоцитоза или диффузии (большинство желез человека).
• Апокриновые: с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы (часть потовых и молочных желез).
• Голокриновые: с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет (только сальные железы).
  • 💡 В некоторых железах (например, молочной) выведение секрета осуществляется одновременно по апокриновому и мерокриновому типу.

✅ По химическому составу секрета:

• Белковые (серозные)
• Слизистые
• Смешанные (белково-слизистые)
• Липидные и др.

2.3.3. Морфологическая классификация экзокринных желез

Основана на структурных признаках концевых отделов и выводных протоков. ✅ По форме концевых отделов:

• Трубчатые
• Альвеолярные (сферические)
• Альвеолярно-трубчатые

✅ По ветвлению концевых отделов:

• Неразветвленные
• Разветвленные

✅ По ветвлению выводных протоков:

• Простые: с неразветвленным протоком.
• Сложные: с разветвленными протоками.

3. Кровь и лимфа

3.1. Происхождение

Кровь и лимфа развиваются в эмбриональном периоде из мезенхимы и далее – из полипотентных стволовых клеток крови (СКК). Первые клетки крови развиваются у человека вместе с сосудами в стенке желточного мешка, а затем в различных участках тела зародыша (печень, красный костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы).

3.2. Функции крови

Кровь циркулирует по кровеносным сосудам, поставляя всем органам кислород, питательные вещества, гормоны и др., и перенося от них к легким углекислый газ (СО2) и к органам выделения метаболиты. ✅ Важнейшие функции крови:

• Дыхательная: перенос кислорода из легких во все органы и углекислоты из органов в легкие.
• Трофическая: доставка органам питательных веществ.
• Защитная: обеспечение гуморального и клеточного иммунитета, свертывание крови при травмах.
• Выделительная: удаление и транспортировка в почки продуктов обмена веществ.
• Гомеостатическая: поддержание постоянства внутренней среды организма, в том числе иммунного гомеостаза.

3.3. Моноциты

Моноциты развиваются из промоноцитов в красном костном мозге. ✅ Процесс преобразования промоноцитов в моноциты:

• Увеличение размеров клетки.
• Уменьшение базофилии цитоплазмы.
• Накопление в цитоплазме азурофильных гранул (лизосом).
• Изменение формы ядра: ядро становится бобовидным.

Моноциты, покидая красный костный мозг, попадают в кровь, откуда они мигрируют в ткани. В тканях они превращаются в различные виды макрофагов, вместе с которыми образуют единую моноцитарно-макрофагическую систему.

4. Соединительные ткани

4.1. Общие признаки соединительных тканей (СТ)

• Развитие: в эмбриональном периоде из общего источника – из мезенхимы.
• Межклеточное вещество: высокое содержание, является продуктом деятельности клеток. Состав, биологические и физико-химические свойства межклеточного вещества в разных типах СТ различаются. В некоторых тканях (хрящ, кость) межклеточное вещество играет функционально ведущую роль.

4.2. Функции соединительных тканей

• Поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаза):
  • Трофическая: обеспечивает питательными веществами другие ткани.
  • Регуляторная: влияет на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий.
  • Защитная: место, где протекают иммунные и воспалительные реакции.
• Опорная, механическая:
  • СТ образует капсулы и стромальные компоненты различных органов.
  • Формирует опорные органы (сухожилия, связки, хрящи, кости).
• Пластическая: СТ участвует в восполнении объема (регенерации) разрушенной части органов и тканей.

4.3. Классификация соединительных тканей

1. Волокнистые соединительные ткани (собственно соединительные ткани): наиболее типичные, в их межклеточном веществе ярко выражен волокнистый компонент. Подразделяются на виды в зависимости от относительного объема межклеточного вещества и организации волокнистого компонента.
   • Рыхлая волокнистая соединительная ткань.
   • Плотная оформленная соединительная ткань.
   • Плотная неоформленная соединительная ткань.
2. Соединительные ткани со специальными свойствами: (жировая, ретикулярная, пигментная, слизистая) выполняют специализированные функции. Характерно преобладание специфических клеток или неволокнистых компонентов межклеточного вещества.
3. Скелетные соединительные ткани: (хрящевая и костная ткани) имеют особое строение плотного и прочного межклеточного вещества, в связи с преобладающей опорной функцией.

5. Волокнистые соединительные ткани

5.1. Общая характеристика

Для волокнистых соединительных тканей характерно высокое содержание межклеточного вещества, состоящего из волок…